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細(xì)胞來(lái)源的膜融合囊泡的釋放越來(lái)越多被認(rèn)為是細(xì)胞間通訊的機(jī)制。細(xì)胞外囊泡（EVs）或外泌體可以由病毒感染的細(xì)胞產(chǎn)生，并被認(rèn)為會(huì)參與感染細(xì)胞與未感染細(xì)胞之間的細(xì)胞間通訊。病毒，特別是會(huì)造成慢性感染的致癌病毒和其他病毒，已被證明可以調(diào)節(jié)EV的產(chǎn)生和內(nèi)容物。病毒miRNA、蛋白質(zhì)甚至整個(gè)病毒粒子可以融合進(jìn)入EVs，這會(huì)影響病毒的免疫識(shí)別或?qū)χ苓吋?xì)胞進(jìn)行調(diào)控。6月26日，來(lái)自美國(guó)北卡羅來(lái)納大學(xué)教堂山分校的研究人員在NATURE REVIEWS MICROBIOLOGY雜志（IF 26.819）上發(fā)表綜述，討論了EV在病毒感染期間的作用，即促進(jìn)或限制靶細(xì)胞中的病毒復(fù)制。研究人員還討論了病毒修飾EV的分子機(jī)制、宿主被感染后的潛在后果以及可能的未來(lái)診斷應(yīng)用。

   圖1：病毒感染時(shí)的細(xì)胞的EV生物合成

  細(xì)胞外囊泡（EVs）可以由健康的、惡性的以及被病毒感染的細(xì)胞分泌。EV可以直接從質(zhì)膜釋放，也可以通過(guò)多泡體（MVB）和質(zhì)膜間的融合后釋放。從MVB釋放的EV稱(chēng)為外泌體。與EV類(lèi)似，病毒從細(xì)胞的釋放也是通過(guò)這幾種途徑的，包括質(zhì)膜和MVB途徑。例如，一些逆轉(zhuǎn)錄病毒，例如HIV-1，是在質(zhì)膜的內(nèi)膜上組裝的，而其他逆轉(zhuǎn)錄病毒，例如Mason–Pfizer猴病毒（MPMV），是先在胞漿中裝配然后再到細(xì)胞表面的。一些病毒是非包膜結(jié)構(gòu)的，不需要有感染性的包膜，但是盡管如此，它們也可以融合入EV中以便釋放。例如，甲型肝炎病毒（HAV）在最近研究發(fā)現(xiàn)在EVs中分泌，從而傳染給未感染的細(xì)胞個(gè)體內(nèi)。

   圖2：EV與HIV病毒間的相互作用

   在研究病毒感染時(shí)，研究這些囊泡對(duì)病毒發(fā)病機(jī)制的潛在貢獻(xiàn)至關(guān)重要，因?yàn)閬?lái)自病毒感染細(xì)胞的EV經(jīng)常將病毒組分轉(zhuǎn)移到未感染細(xì)胞中;例如Epstein-Barr病毒（EBV）中的latent membrane protein 1（LMP1）和病毒miRNA。這種病毒內(nèi)容物的細(xì)胞間轉(zhuǎn)移并不會(huì)發(fā)生在細(xì)胞間細(xì)胞融合、細(xì)胞突觸或微管的接觸，這意味著在沒(méi)有病毒傳播的情況下可以發(fā)生的宿主轉(zhuǎn)移機(jī)制。EV具有細(xì)胞間運(yùn)輸?shù)淖饔?，例如從T細(xì)胞到突觸間的傳播。在這過(guò)程中，許多囊泡同時(shí)具有類(lèi)似于EV和病毒的生物發(fā)生和融合機(jī)制的特征。值得注意的是，在這種條件下，囊泡傾向于停留在附近的微環(huán)境中，例如淋巴結(jié)，不會(huì)在全身體液循環(huán)中出現(xiàn)。

   圖3：EV和病毒粒子的分離方法

   在本綜述中，研究人員重點(diǎn)介紹了從病毒感染細(xì)胞釋放的EVs的分子生物學(xué)特性。此外，研究人員還探討了病毒修飾的EV是如何促進(jìn)病毒感染的，是促進(jìn)對(duì)免疫識(shí)別抗體的抵御或是抑制固有免疫。特別研究人員重點(diǎn)關(guān)注了HIV-1、HAV和HCV以及兩種皰疹病毒EBV和Kaposi肉瘤相關(guān)皰疹病毒（KSHV）這幾種人類(lèi)病毒的感染。在慢性、持續(xù)性和潛伏感染的背景下，病毒對(duì)EV的內(nèi)容物和功能的影響非常大。

   參考文獻(xiàn)：Raab-Traub N, Dittmer DP. Viral effects on the content and function of extracellular vesicles. Nat Rev Microbiol. 2017 Jun 26. doi:10.1038/nrmicro.2017.60.

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